Эволюция глаза Глаз — одно из лучших изобретений слепой природы

автор **Admin** Вт Июн 07, 2016 10:22 am

[size=57]Эволюция глаза
[size=30]Глаз — одно из лучших изобретений слепой природы.[/size]
[size=16]Эдд Йонг

29 мая
[/size][/size]

27
19
21

На вопрос, как животные используют глаза, большинство из нас ответит: так же, как и человек. Но это неверно. Совсем.
Так считает Дэн-Эрик Нильсон. В лаборатории Лундского университета (Швеция) он, изучая органы зрения других существ, что называется, смотрит в оба: пара серо-голубых глаз ученого против 24 карих глаз кубомедузы. Зрительные органы медузы симметрично расположены в четырех ропалиях — укороченных и утолщенных щупальцах на краю ее зонтика.
«Когда я впервые увидел все это, не мог глазам поверить», — вспоминает Нильсон.
Четыре из шести органов зрения в каждом ропалии представляют собой простые светочувствительные пятна, а вот оставшиеся два устроены на удивление сложно. Это камерные глаза, в которых есть тонкий прозрачный покровный слой (роговица), светофокусирующая линза (хрусталик) и стекловидное тело с подстилающим слоем светочувствительных клеток (сетчаткой). Так что медуза, как человек, способна видеть изображение, но не очень резкое.
Нильсон собирает данные о разнообразии строения и функций зрительных органов у животных. Скажем, человек использует глаза и для изучения окружающего мира. А для чего нужны глаза… кубомедузе? Ведь это одно из простейших существ на планете — пульсирующий комок слизи, волочащий за собой несколько жгутов с сотнями жалящих стрекательных клеток. У нее даже мозга нет — его роль выполняет нервное кольцо, расположенное в колоколе медузы. Какие данные собирает такое существо?
Чтобы рассмотреть глаза, нажмите на стрелку вправо

[size=18]Кубомедуза Tripedalia cystophora достигает лишь  10 миллиметров в поперечнике, но у нее 24 глаза,  сосредоточенных в четырех ропалиях.Фото: Эволюционная лаборатория Окли. Калифорнийский Университет (Санта-Барбара)[/size]

В 2007 году группа исследователей во главе с Нильсоном, выяснила, что кубомедуза Tripedalia cystophora использует камерные глаза, направленные вниз, чтобы ориентироваться в подводных мангровых зарослях, где она проводит большую часть жизни.
Еще четыре года ушло на то, чтобы разобраться, для чего медузе такие же глаза, смотрящие вверх. Тут помог небольшой минеральный грузик, перекатывающийся в нижней части ропалия, — статолит. Благодаря статолиту, всегда скатывающемуся вниз, эти глаза всегда — даже когда медуза плывет «вниз головой» — смотрят вверх. Когда на них падает тень, медуза делает вывод, что она находится под покровом мангрового леса, где может добыть пищу — крошечных рачков. Если же они видят лишь яркий свет, значит, ее унесло в открытое море, где есть нечего. Так что животному, лишенному центральной нервной системы, глаза нужны для поиска пищи, ориентации в пространстве и преодоления препятствий, то есть для того, чтобы выжить.
Глаза кубомедузы — лишь один из разно-образных зрительных органов. Кто-то способен видеть только черно-белое изображение, а кто-то воспринимает все цвета радуги и даже спектры, невидимые для человека. Одни не в силах разобраться, где находится источник света, другие способны выследить добычу с расстояния в несколько километров.
Самые маленькие глаза венчают головку наездника Gonatocerus ashmeadi из отряда перепончатокрылых насекомых: они чуть больше крошечной амебы. А самые крупные, диаметром с тарелку, у обитателей морских глубин — гигантских кальмаров. Их зрительный аппарат камерного типа похож на глаз человека и устроен как фотокамера: единственная линза-хрусталик фокусирует свет на сетчатке, состоящей из фоторецепторов — светочувствительных клеток, поглощающих энергию фотонов и преобразующих ее в электрический импульс, который по зрительному нерву передается в мозг. У мухи глаза фасеточные — состоят из тысяч самостоятельных единиц, фасеток (в каждой — своя линза и фоторецепторы). У человека, у мухи и у кальмара глаза расположены парами на голове, а вот у морского гребешка, к примеру, глаза несколькими рядами усеивают кожную складку, окружающую тело, мантию; у морских звезд — находятся на кончиках лучей. Бывают глаза с бифокальными линзами, и с отражающим пигментным слоем (светятся в темноте, как у кошки или крокодила), и даже глаза, способные смотреть вверх, вниз и в стороны одновременно.
Нажмите на стрелку вправо и узнайте, каким бы видел кальмар Чарлза Дарвина.

[size=18]Не все глаза одинаковы — даже у одной особи они могут быть  нескольких типов. Глядящий вверх левый глаз (виден на фото)  кальмара Histioteuthis heteropsis в два раза крупнее правого глаза  и легко различает добычу, проплывающую на фоне освещенной  поверхности воды. Меньший глаз моллюска (его не видно)  направлен вниз, чтобы видеть светящихся животных и хищников.Фото: Исследовательский институт Океанариума Монтерей-Бей[/size]

Такое разнообразие ставит в тупик. Все органы зрения реагируют на свет, распространение которого описывается достаточно простыми законами оптики. Однако сам световой сигнал можно использовать очень по-разному: определять время суток, глубину воды, появление в поле зрения контура хищника или возможного партнера. Кубомедуза, ориентируясь на свет, отыскивает безопасное место для кормежки, а мы с помощью глаз осматриваем местность, воспринимаем изменения выражения лица собеседника и читаем эти строки.
Чтобы разобраться, как происходила эволюция глаз, ученым недостаточно просто изучить их строение. Им необходимо пройти путь Дэна-Эрика Нильсона: узнавать, для чего животные используют зрение.
Около 540 миллионов лет назад далекие предки большинства животных почти одно-временно появились в океане, и начался бурный процесс видообразования, названный кембрийским взрывом. Некоторые из кембрийских животных сохранились в виде окаменелостей.
Исследуя эти окаменелости методами микроскопии, ученые могут выяснить внутреннее строение давно вымерших организмов, в том числе их органов зрения. И даже взглянуть на мир их глазами.
«Это потрясающе! — ликует Бригитте Шёнеманн из Кельнского университета. — Мы даже можем рассчитать количество фотонов, когда-то регистрировавшихся их сетчаткой!».
Однако все ископаемые глаза, которые смог-ли исследовать ученые, уже были достаточно сложны, поскольку совсем просто устроенные органы зрения практически не имеют шансов окаменеть, ввиду мелких размеров и отсутствия жестких оболочек. Изучение окаменелостей не дает нам понять, как незрячие животные обрели возможность видеть. Эта тайна не давала покоя еще Чарлзу Дарвину. «Предположение о том, что глаз, со всеми своими непревзойденными приспособлениями… сформировался путем естественного отбора, откровенно говоря, кажется в высшей степени абсурдным», — говорится в знаменитом «Происхождении видов».
Креационисты предпочитают обрывать цитату на полуслове, создавая впечатление, что великий ученый сомневался в собственных выводах. Однако в следующем предложении Дарвин разрешает дилемму: «Но разум твердит мне, что, если бы существование бесчисленных градаций от идеального и сложного глаза до глаза простого и несовершенного, каждый из которых был полезен своему обладателю… можно было бы показать, тогда затруднения, возникающие при мысли, что идеальный и сложный глаз мог сформироваться путем естественного отбора, хотя и непреодолимые для нашего воображения, вряд ли могли бы считаться существенными».
И градации, о которых размышлял Дарвин, на самом деле существуют. Живые существа демонстрируют широчайший спектр разнообразия, от простых светочувствительных пятен на теле дождевого червя до совершенных глаз хищных птиц, обладающих острейшим зрением. Нильсону удалось создать модель развития глаза и показать, как простой орган в виде крошечного плоского диска из пигментированных светочувствительных клеток преобразился за сравнительно небольшой промежуток времени. В каждом последующем поколении он становился немного толще. Затем постепенно начал прогибаться, превратившись в бокальчик. Потом обрел грубую линзу, которая «отшлифовывалась» шаг за шагом. Попробуем предположить, что орган зрения улучшался на 5 тысячных процента в каждом поколении. Тогда, согласно модельным расчетам, на превращение светочувствительного пятнышка в совершенный глаз камерного типа понадобилось всего 364 тысячи лет — по эволюционным меркам, мгновение ока!
Чтобы рассмотреть глаза, нажмите на стрелку вправо

[size=18]Мантия — складка тела — атлантического гребешка (Argopecten irradians) украшена гирляндой из сотни  сияющих лазурных глазок.Фото: Дэн-Эрик Нильсон[/size]

Не стоит рассматривать простые зрительные органы лишь как одну из промежуточных ступеней эволюции на пути к сложным устройствам: все они исправно служили своим обладателям. У морских звезд глаза, расположенные на кончиках лучей, не различают цвет и мелкие детали и не могут заметить быстро движущиеся объекты. С таким зрением летящий орел врезался бы в первое попавшееся дерево. Но ведь морские звезды не выслеживают бегущего по полю зайца с высоты небоскреба, им и нужно-то всего ничего: разобраться, где находится коралловый риф — огромное незыблемое подводное сооружение, — чтобы неторопливо добраться до дома. Для этого звездам достаточно тех глаз, какие есть, и ничего лучшего им не надо. Для морской звезды орлиный глаз — бессмысленная трата жизненных ресурсов.
«Глаза не эволюционировали от плохих к идеальным, — объясняет Нильсон. — На первых порах они удовлетворяли несколько простейших зрительных потребностей, чтобы по мере развития начать выполнять многочисленные и невероятно сложные функции».
В своей модели Нильсон выделил четыре этапа эволюции глаза. Характерными особенностями каждого из этапов он выбрал не физические параметры зрительных органов, а те новые возможности, которые появлялись у их обладателей. На первом этапе зрение использовалось для измерения интенсивности падающего света, определения времени суток или оценки глубины вод, на которой находится животное. Тут достаточно одного фоторецептора. У гидры — небольшой сидячей родственницы медузы — глаз вообще нет, но на щупальцах есть фоторецепторы. Как показали Тод Окли и Дэвид Плачетски из Калифорнийского университета (Санта-Барбара), эти фоторецепторы связаны с ядовитыми стрекательными клетками, что, возможно, помогает гидре реагировать на тени проплывающих мимо потенциальных жертв (и выстреливать в них ядовитыми гарпунами) или ждать прихода ночи, когда добыча гидру не видит и сама плывет в щупальца.
На второй стадии животные получают способность определять, откуда падает свет, — их фоторецепторы приобретают экранирующую выстилку (слой пигментных клеток), блокирующую часть световых лучей. Рецепторы позволяют своему хозяину увидеть однопиксельную картину мира, но и этого достаточно, чтобы выбрать направление движения к источнику света или, наоборот, — в тень убежища. Так ориентируются личинки многих морских животных.
На третьем этапе фоторецепторы с пигментной выстилкой группируются в «глазки», каждый из которых смотрит в свою сторону. Обладатели таких глаз способны различать информацию, поступающую с разных направлений, и сводить ее в единую «картинку» — довольно размытую, но все же позволяющую составить представление об окружающем мире. Это поворотный момент, когда животные не просто улавливают световые сигналы, а начинают воспринимать зрительные образы, — момент появления настоящих глаз. Существа с таким зрением способны найти убежище (как морская звезда) или избежать столкновения с препятствием (как кубомедузы).
Но настоящая эволюция глаз начинается на четвертом этапе. С появлением линзы-хрусталика, способной фокусировать световые лучи, зрение обретает резкость и остроту. «На этой стадии список зрительных функций разрастается до бесконечности», — подытоживает Нильсон. Такое разнообразие новых возможностей для восприятия окружающей среды вполне могло быть толчком к бурному видообразованию, то есть к кембрийскому взрыву. Внезапно в системе «хищник — жертва» появляется новый элемент — и, вместо того чтобы вынюхивать, пробовать на вкус или искать на ощупь возможную добычу, хищники обрели способность выслеживать ее на расстоянии. Началась «гонка вооружений», в результате которой животные резко увеличились в размерах, стали подвижнее и обзавелись защитными панцирями и шипами.
Развитие органов зрения тем временем продолжалось. Все основные типы глаз, встречающиеся в наши дни, появились в кембрийском периоде, хотя и в примитивном виде. Конечно, с тех пор они приобрели множество новых функций. Скажем, глаза самцов насекомых поденок выглядят так, будто на небольшой фасеточный глаз «наклеили» еще один, огромный, основная задача которого — неустанно всматриваться в небо в поисках самок. У рыб-четырехглазок, нетрудно догадаться, каждый глаз разделен на две части, одна из которых находится над водной гладью и следит за происходящим в небе, а другая смотрит вниз, выискивая добычу и отслеживая хищников.
Человеческий глаз отлично приспособлен для выполнения разных задач, он достаточно быстро воспринимает информацию, отлично улавливает контрасты, а по остроте зрения человека превосходят лишь хищные птицы — недаром говорят «глаз как у орла».

[size=18]Сигналы от электродов в чипе стимулируют зрительный нерв, благодаря чему Петер снова может видеть окружающий мир, пусть и в черно-белых красках.Фото: Роберт Макларен, Оксфордский университет/Оксфордская клиника зрения, Великобритания[/size]

Таким образом, эволюция зрительного органа вовсе не противоречит теории естественного отбора, а, напротив, служит отличным ее подтверждением. «Есть величие в этом воззрении…», — написал Дарвин на последней странице главной книги своей жизни. Природу во всем ее великолепии человек не смог бы увидеть, не обладай он камерными глазами четвертой эволюционной стадии.
Модель Нильсона позволяет по-новому взглянуть на давний спор: возник глаз единожды или многократно? Согласно гипотезе известного немецкого биолога-эволюциониста Эрнста Майра, глаза независимо развивались от 40 до 65 раз — как иначе объяснить многообразие встречающихся в природе и совершенно непохожих друг на друга форм? Вальтер Геринг, швейцарский специалист по биологии развития, напротив, полагал, что глаза появились один-единственный раз, поскольку формирование глаза практически у всех животных контролируется одним и тем же геном Pax6. И оба они оказались правы. На третьем этапе развитие глаз у разных животных происходит независимо, на основе зрительных органов второй стадии. Например, кубомедуза обзавелась зрением независимо от моллюсков, позвоночных и членистоногих. Но глаза у каждого из этих существ сформировались на основе примитивных клеток-фоторецепторов.
Подтверждением этому служит тот факт, что все глаза состоят из одних и тех же базовых «кирпичиков». Чтобы видеть, любому организму необходимы белки опсины. Опсины связаны с хромофорами — молекулами, поглощающими энергию фотонов и в результате меняющими форму, что, в свою очередь, влияет на пространственную структуру опсина. Эти преобразования запускают череду химических реакций, на выходе производящих электрический сигнал.
В природе существуют тысячи различных опсинов, но все они сходны друг с другом. Несколько лет назад Меган Портер из Гавайского университета в Маноа сопоставила нуклеотидные последовательности 900 генов, кодирующих опсины у самых разных видов животных, и пришла к выводу, что у всех них был один белок-предшественник. И этот «предок» возник не на пустом месте. Эволюция создала первые опсины из белков, основной задачей которых было отмерять время, а не реагировать на свет. Эти исходные белки связаны с сигнальным гормоном мелатонином, контролирующим суточные ритмы многих организмов. Мелатонин разрушается на свету, что служит сигналом к пробуждению организма с первыми лучами солнца. Однако одноразовый механизм требует постоянного синтеза гормона.
Хромофоры же, связанные с опсинами, при поглощении света лишь меняют форму и могут легко вернуться в исходное состояние. Иными словами, эволюционные изменения белков, прежде задействованных в паре с мелатонином, превратили эти белки в многоразовые световые датчики. Так появились опсины, и это приобретение оказалось настолько удачным, что природа так и не создала достойной альтернативы.
Однако другие компоненты глаза развивались иначе. К примеру, большинство линз-хрусталиков сформированы из белков кристаллинов, которые улучшают зрение за счет фокусировки проходящего света на фоторецепторах. Но родословная кристаллинов не такая прямолинейная, как у опсинов. Кристаллины — это лишь общее название группы белков, но у человека, кальмара и мухи белки эти разные. За время эволюции собственными кристаллинами независимо друг от друга обзаводились многие организмы, отбирая белки-предшественники среди тех, которые иногда вовсе не были связаны со зрением. Одни участвовали в переработке алкоголя, другие вырабатывались организмом в стрессовых ситуациях. Но все они были устойчивы и легко приобретали нужную пространственную структуру, а самое главное, могли преломлять лучи света — как раз то, что нужно для создания линзы.
Самые необычные хрусталики не содержат кристаллинов вообще. Именно такие глаза встречаются у хитонов.
Хитоны — моллюски, чье тело украшено не-сколькими известковыми защитными пластинами. Пластинки усеяны сотнями крошечных глаз с минеральными линзами — живое существо сумело улучшить зрение с помощью кусочков горной породы! Более того, по мере износа линз хитоны выращивают новые на замену.
Чтобы рассмотреть глаза, нажмите на стрелку вправо

[size=18]Хитон Acanthopleura granulata обладает несколькими сотнями крошечных глаз, расположенных в его защитных известковых пластинках —  каждый с хрусталиком и сетчаткой.Фото: Лаборатория эволюционной физиологии Спейсера, Университет Южной Каролины[/size]

Опсины, хрусталики и прочие элементы зрительной системы еще раз подтверждают, что эволюция — мозаична: складывает разные сложные конструкции из одних и тех же прос-тых фрагментов и, по сути, действует методом проб и ошибок, приспосабливая уже существующие материалы к выполнению новых задач. При этом, увы, эволюция слепа, и ее творения порой далеко не совершенны. Скажем, Нильсона удивляет строение фасеточных глаз, состоящих из множества одинаковых элементов — фасеток. Такое устройство зрительного органа существенно ограничивает разрешающую способность: мухе, чтобы видеть так же четко, как человеку, понадобились бы глаза размером с футбольный мяч.
«Насекомым и ракообразным удалось добиться фантастического успеха, несмотря на их фасеточные глаза, а вовсе не благодаря им, — уверен Нильсон. — Им было бы гораздо проще жить с камерными глазами, как у млекопитающих. Но природа распорядилась иначе. Все-таки эволюция не умна».
Эрик Уоррэнт, работающий в соседней лаборатории Лундского университета, не столь категоричен в оценках: «Преимущество насекомых в том, что их глаза устроены как камера для замедленной съемки. Поэтому две мухи могут преследовать друг друга в полете на большой скорости, а их глаза будут фиксировать до 300 «кадров» в секунду. Человеческий глаз способен уловить 50 в лучшем случае». (Нам кажется, что мы очень быстро прихлопываем муху газетой, а она видит, как неуклюжее существо медленно-медленно отводит руку, а затем медленно-медленно тянется к ней, и, понятно, успевает просчитать траекторию удара и скрыться.)
Угол обзора стрекозы достигает почти 360 градусов, мы же способны видеть только то, что происходит перед нами. А бабочка винный бражник — излюбленный объект изучения Уоррэнта — различает цвета даже при тусклом мерцании звезд. «Конечно, в чем-то наши глаза лучше, но по большинству параметров человеческое зрение хуже, — говорит Уоррэнт. — Природа не смогла создать идеальный глаз на все случаи жизни».
Чтобы рассмотреть глаза, нажмите на стрелку вправо

[size=18]У современной серой мясной мухи (Sarcophaga crassipalpis) глаза также имеют тысячи линз.Фото: Дэвид Лииттшвагер[/size]

У человеческого глаза свои недостатки. Например, сетчатка с фоторецепторами располагается за «паутиной» из нервных волокон. Это все равно что выставить провода фотокамеры прямо перед ее объективом. Нервные окончания, сплетаясь в зрительный нерв, чтобы достичь мозга, проходят сквозь отверстие в сетчатке. Поэтому у нас есть слепое пятно — нечувствительная к свету область сетчатки. Правда, мозг устраняет некоторые пробелы и достраивает картинку.
Но не всех проблем удалось избежать. Сетчатка может отслаиваться, и тогда человек слепнет. Отслоение было бы невозможно, будь фоторецепторы спаяны с нейронами, как у осьминогов и кальмаров (у этих существ фоторецепторы находятся перед нейронами, и слепых пятен у них нет). Вот вам и еще одно подтверждение того, что эволюционный путь отнюдь не прям.
Сложность строения глаз определяется потребностями их обладателя: если потребности ограниченны, нет нужды трудиться над созданием сложного зрительного аппарата. Большинство птиц и рептилий воспринимают цвета при помощи четырех типов фоторецепторов-колбочек, каждый из которых содержит свой опсин, настроенный на восприятие определенной части цветового спектра. Однако млекопитающие, предположительно, произошли от общего предка, который вел ночной образ жизни и два типа колбочек утратил (эти фоторецепторы наиболее эффективны при дневном свете).
Большинство млекопитающих по сей день так и остались лишь с двумя типами колбочек, так что некоторые краски окружающего мира им просто недоступны. Обезьянам Старого Света в ходе эволюции удалось восстановить опсин, чувствительный к красному, видимо, для того чтобы отличать спелые плоды от незрелых, а иногда и ядовитых зеленых. Морские млекопитающие эволюционировали иначе: они избавлялись от «синих» колбочек по мере освоения водной среды. Многие виды китов сохранили лишь фоторецепторы-палочки, подходящие к низкому уровню освещенности в океанских глубинах.
В природе встречаются глаза, возможности которых нам даже представить трудно, вследствие ограниченности наших собственных органов зрения.
Том Кронин из Мэрилендского университета в округе Балтимор внимательно разглядывает что-то в лабораторном аквариуме. Из-за стекла на него уставилась парочка выпученных глаз на стебельках. «Лупоглазка» — так Том ласково называет своего подопечного — красивейшее создание, раскрашенное во все цвета радуги. Перед нами рак-богомол — морской обитатель, названный так за сходство с тезками-насекомыми, обладающими проворными хватательными конечностями. Кончики ногочелюстей у Лупоглазки увенчаны внушительных размеров молоточками, в мгновение ока способными обрушиться на жертву с силой, достаточной, чтобы раскрошить ее панцирь (или, еще хуже, аквариумное стекло).
Том выяснил, что сетчатка Лупоглазки содержит 12 различных цветовых рецепторов (у нас — всего 3), а еще глаза рака способны видеть ультрафиолетовую часть спектра и поляризованный свет. Зачем ему все это? Похожими вопросами задается и Дэн-Эрик Нильсон. Одно можно сказать наверняка: эволюцию глаз животных мы сможем понять, лишь когда научимся видеть мир, что называется, их глазами.
Сможете отличить глаз пираньи от глаза лягушки? Испытайте себя в нашем новом тесте и угадайте, чьи это глаза.

http://www.nat-geo.ru/science/867236-evolyutsiya-glaza/#full